Vignette (Photos © James Sillibourne, Manuel Théry et Michel Bornens).

Ce texte est une version courte d’un texte paru en langue anglaise (Open Biol 2018, 8 : 180052. http://dx.doi.org/10.1098/rsob.180052) [41]. On pourra s’y référer pour trouver les références qui font défaut. Il contient également des passages en italiques. Un lecteur pressé pourra se contenter de les lire en première intention.

La polarité propre des cellules, caractérisée par une activité unidirectionnelle soutenue par une organisation cellulaire asymétrique et maintenue par une signalisation appropriée, est une propriété essentielle de la lignée animale. Une compréhension plus complète de la signification de la brisure de symétrie permanente des cellules animales est-elle possible dans une perspective évolutive ? Face à la richesse des phénomènes et aux difficultés jumelles du changement d’échelle et de la complexité [1], obtenir une description unifiée pourrait éclairer des domaines disjoints.

On montrera que la polarité propre des cellules joue un rôle pivot non seulement à tous les niveaux de l’organisation animale, mais aussi dans l’évolution de l’individualité.

Les lignages eucaryotes sont presque exclusivement constitués d’organismes unicellulaires [2]. La polarité propre des cellules animales est très largement héritée, renvoyant son origine aux ancêtres unicellulaires [3]. La capacité de se déplacer est critique pour les unicellulaires qui subissent des changements permanents de leur habitat.

La migration cellulaire

Bien que la grande majorité des unicellulaires eucaryotes soient flagellés [2], il existe des unicellulaires ancestraux qui n’utilisent pas de flagelle pour se déplacer [10]. Le contenu génique de l’ancêtre unicellulaire des métazoaires contient donc un répertoire très riche de gènes présents chez les animaux actuels [11,12] (Figure 1). Le dernier ancêtre commun des eucaryotes était probablement capable d’alterner entre nage et migration, en fonction de son cycle végétatif ou de l’environnement. La transition entre les deux modes de locomotion peut être rapide [12].

Figure 1. Une vision de l’arbre des eucaryotes issue du séquençage du génome de l’amiboflagellé Nægleria gruberi. L’analyse de ce génome a révélé que, parmi les gènes conservés dans chacun des lignages eucaryotes, plus de 4 000 étaient présents chez l’ancêtre commun à tous les eucaryotes, témoignant que ce dernier était probablement aussi complexe que les eucaryotes unicellulaires actuels. Il était capable par exemple à la fois de nage et de mouvement amiboïde (adapté de [12] et transcrit en français par Lara-Katharina Kruger, UMR 144, Institut Curie).

Figure 1. Une vision de l’arbre des eucaryotes issue du séquençage du génome de l’amiboflagellé Nægleria gruberi. L’analyse de ce génome a révélé que, parmi les gènes conservés dans chacun des lignages eucaryotes, plus de 4 000 étaient présents chez l’ancêtre commun à tous les eucaryotes, témoignant que ce dernier était probablement aussi complexe que les eucaryotes unicellulaires actuels. Il était capable par exemple à la fois de nage et de mouvement amiboïde (adapté de [12] et transcrit en français par Lara-Katharina Kruger, UMR 144, Institut Curie).

La migration cellulaire repose généralement sur un réseau d’actine qui possède une plasticité considérable dans son organisation et sa composition. Il peut produire une brisure de symétrie spontanée, maintenue par des boucles de rétroaction positives. Une évolution du réseau de l’actine, impliquant ses interactions avec les contacts de cellule à cellule et avec la matrice extracellulaire, et du cytosquelette tout entier a accompagné le passage des unicellulaires aux multicellulaires.

La transition vers la multicellularité est l’un des problèmes les plus déroutants de l’évolution biologique. Une question essentielle est de savoir comment une nouvelle unité de sélection, démontrant des variations d’adaptation héritables, peut être obtenue. Les conflits dans le groupe fondateur de cellules doivent être résolus pour atteindre une unité de sélection à un niveau plus élevé, avec une coopération augmentée entre les membres du groupe et une variation d’adaptation héritable au niveau du groupe [19].

La transition vers une nouvelle unité de sélection est le résultat de différents mécanismes favorisant l’alignement de l’adaptation des cellules. La possibilité que ce remodelage dépende de mécanismes à l’échelle de la cellule entière a rarement été envisagée dans la théorie évolutive.

La polarité propre des cellules n’est pas conservée chez tous les multicellulaires

Si on limite la comparaison aux trois principaux types d’organismes multicellulaires, on constate qu’ils correspondent à des états multicellulaires très différents. Ils sont apparus également à des périodes évolutives différentes [10]. Les plantes à graines ont perdu le flagelle ancestral ainsi que tout gène de dynéine. Les cellules n’ont plus de polarité propre [20]. La cytocinèse ne se fait pas par fission et elle est incomplète, les cellules maintenant entre elles des plasmodesmes⁸. Les algues vertes unicellulaires, comme Chlamydomonas, nagent en tirant leur corps cellulaire grâce à deux flagelles symétriquement disposés qui traversent la paroi. La nage des unicellulaires est en effet compatible avec la présence d’une paroi dans la lignée verte, contrairement aux champignons et aux animaux. Des algues unicellulaires très semblables, comme Volvox, peuvent former des colonies parfaitement sphériques via des ponts intercellulaires dus à l’interruption de la cytocinèse. Elles présentent une claire division du travail entre les cellules somatiques périphériques flagellées et les cellules germinales internes immobiles. Chaque cellule de la colonie montre un décalage de l’orientation de la structure de connexion entre le noyau et l’appareil flagellaire par rapport à son axe de symétrie, si bien que chaque cellule peut nager en concertation avec les autres, permettant ainsi à la colonie de nager comme un tout [21]. La colonie a une symétrie de rotation, qui implique aussi une polarité dans le plan des cellules. La polarité de la colonie est donc obtenue en contraignant la polarité interne des cellules individuelles.

Les champignons sont le produit d’une évolution très complexe, et comprennent des eucaryotes avec des cycles végétatifs très différents, depuis des espèces multicellulaires avec des hyphes, jusqu’à des organismes unicellulaires, comme la levure de boulanger Saccharomyces cerevisiae, ou la levure fissile Schizosaccharomices pombe, qui résultent de transitions secondaires. Les champignons « inférieurs » comme les chytrides⁹ ont des gamètes flagellés, alors que les autres champignons ont perdu le flagelle, mais contrairement aux plantes, ont conservé les gènes codant les dynéines. La perte du corps basal chez les champignons s’est produite plusieurs fois et un corpuscule fusorial (SPB pour spindle pole body), associé au noyau, a évolué à la place. Le SPB se comporte comme le centrosome des cellules animales : il est associé physiquement au noyau, il assure la nucléation et l’ancrage des microtubules en interphase et en mitose, se duplique en phase S selon un mécanisme conservatif. Les SPB dupliqués sont strictement nécessaires pour l’assemblage du fuseau mitotique. Le remplacement du corps basal par le SPB s’accompagne toujours de l’acquisition d’une paroi faite de chitine. Contrairement aux levures, modèles plus simples d’étude de la polarité propre des cellules, les champignons multicellulaires montrent une individuation cellulaire incomplète, depuis des hyphes avec des centaines ou des milliers de noyaux jusqu’à des hyphes avec des septa (ou segments) régulièrement espacés à larges pores, souvent avec un contrôle du passage du cytoplasme et des organites, noyaux compris, d’un segment à l’autre. Il n’y a pas de locomotion cellulaire, mais une motilité intracellulaire incluant la migration des noyaux sur de grandes distances le long des microtubules, grâce à la dynéine et à l’association d’un SPB à chaque noyau [22].

Les métazoaires ne représentent qu’une petite fraction dans l’arbre des eucaryotes [2], et pourtant la diversité des formes animales est considérable. Contrastant avec les plantes et les champignons chez lesquels la forme cellulaire est maintenue par une paroi rigide, la forme des cellules animales reflète l’organisation spatiale de forces internes principalement exercées par le réseau d’actine en réponse aux signaux externes de la matrice extracellulaire ou des cellules voisines. La phylogénie animale, aujourd’hui fondée sur l’analyse des génomes, est largement déconnectée de l’évolution morphologique [23]. Les métazoaires sont cependant les seuls à faire des tissus multicellulaires cohésifs à travers une succession de divisions cellulaires complètes. Leurs tissus sont en permanence soumis à des forces variées, et le développement des embryons utilise le plus souvent la migration des cellules sur de grandes distances. Toutes ces activités requièrent une polarité propre des cellules. Tout en conservant le flagelle ancestral, et à partir de lui, un nouvel et double organite a été coopté, le cil primaire/centrosome (primary cilium/centrosome organ ou PC/Corg), capable, en fonction de l’état cellulaire dans un environnement donné, d’alterner entre un cil primaire associé à la membrane plasmique et un centrosome associé au noyau (Figures 2 et 3). Comme chez tous les champignons et les animaux, la division cellulaire se termine par une fission produite par la contraction de l’actine. Des mécanismes propres aux cellules sont nécessaires pour contrôler les contacts intercellulaires, l’interaction adhésive avec la matrice, l’orientation des axes de division, et le repositionnement des cellules filles. Dans l’embryon syncitial précoce de la mouche, la polarité corticale et les compartiments internes sont établis avant la cellularisation [24]. Les centrosomes pourraient y jouer un rôle majeur dans l’organisation du cytoplasme.

Figure 2. L’asymétrie constitutive du centrosome. A. Ultrastructure d’un centrosome isolé de la lignée lymphoblastique humaine KE37, montrant une polarité constitutive (flèches rouges), qui est également liée à la différence de génération entre les deux centrioles : le centriole-père (MC) possède des bras distaux et sub-distaux contrairement au centriole-fils (DC), qui est également 20 % plus court. La concentration de centrine dans la lumière distale du centriole parental (indiquée par un rectangle de couleur) est supérieure à celle observée dans le centriole-fils (voir B). Chacun des deux centrioles montre aussi une polarité proximo-distale marquée. B. La reproduction du centrosome repose sur la duplication conservative des deux centrioles selon un décours temporel spécifique, révélé par l’expression in vivo de la centrine-GFP qui se concentre dans la lumière distale des centrioles (voir A).

Figure 2. L’asymétrie constitutive du centrosome. A. Ultrastructure d’un centrosome isolé de la lignée lymphoblastique humaine KE37, montrant une polarité constitutive (flèches rouges), qui est également liée à la différence de génération entre les deux centrioles : le centriole-père (MC) possède des bras distaux et sub-distaux contrairement au centriole-fils (DC), qui est également 20 % plus court. La concentration de centrine dans la lumière distale du centriole parental (indiquée par un rectangle de couleur) est supérieure à celle observée dans le centriole-fils (voir B). Chacun des deux centrioles montre aussi une polarité proximo-distale marquée. B. La reproduction du centrosome repose sur la duplication conservative des deux centrioles selon un décours temporel spécifique, révélé par l’expression in vivo de la centrine-GFP qui se concentre dans la lumière distale des centrioles (voir A).

Figure 3. Le cil primaire/centrosome est un organe sensoriel marqueur de l’état prolifératif des cellules dans la plupart des lignages de l’organisme. Le cycle de reproduction du centrosome est coordonné avec celui des chromosomes. Dans beaucoup de cellules en G0, dites quiescentes, un cil primaire pousse à partir du centriole parental du centrosome. Les flèches rouges indiquent quatre étapes critiques du cycle du centrosome : (1) le désengagement des deux centrioles en fin de mitose ; (2) le démarrage de la duplication des centrioles à l’interface G1/S ; (3) la maturation du centrosome en G2 ; (4) la ségrégation des deux centrosomes en pré-prophase.

Figure 3. Le cil primaire/centrosome est un organe sensoriel marqueur de l’état prolifératif des cellules dans la plupart des lignages de l’organisme. Le cycle de reproduction du centrosome est coordonné avec celui des chromosomes. Dans beaucoup de cellules en G0, dites quiescentes, un cil primaire pousse à partir du centriole parental du centrosome. Les flèches rouges indiquent quatre étapes critiques du cycle du centrosome : (1) le désengagement des deux centrioles en fin de mitose ; (2) le démarrage de la duplication des centrioles à l’interface G1/S ; (3) la maturation du centrosome en G2 ; (4) la ségrégation des deux centrosomes en pré-prophase.

La possibilité que le PC/Corg soit une innovation critique pour préserver la polarité propre des cellules dans la transition vers les métazoaires mérite donc d’être explorée.

Tout centrosome possède une différence de génération entre ses deux centrioles (Figure 2), qui se retrouve chez les deux centrosomes après ségrégation en phase G2-M, et qui est exploitée durant le développement pour distribuer les déterminants de destin cellulaire [28], ou pour maintenir les pools de cellules souches. Cette différence de génération entre les deux centrosomes au moment de la division a-t-elle le moindre rôle dans la transmission de la lignée germinale durant le développement de l’embryon ?

La manière dont les cellules germinales sont spécifiées est extrêmement variable selon les espèces. Une spécification précoce est un élément critique de la doctrine de « la continuité du plasme germinal » due à Weismann, qui est à la base de la théorie synthétique de l’évolution [19]. Une différenciation terminale précoce de la lignée germinale est loin d’être générale [19]. C’est un caractère limité à quelques taxons d’animaux supérieurs chez lesquels l’individualité est un caractère dérivé propre [19].

Chez les nématodes et chez les mouches, les cellules germinales se forment très tôt, durant le début du développement du zygote. Les mécanismes sont très différents, mais dépendent cependant l’un et l’autre de l’orientation du fuseau mitotique et de la différence de génération entre les deux pôles. Chez la plupart des animaux, les cellules germinales une fois spécifiées migrent dans les gonades en formation où se produisent la méiose et la gamétogenèse. Dans les ovocytes de la plupart des espèces animales, y compris l’espèce humaine, le corps de Balbiani^12, forme un important compartiment asymétrique, non délimité par une membrane. Chez le poisson-zèbre, la formation du corps de Balbiani et la polarisation de l’ovocyte sont apparemment couplées à l’appariement des chromosomes méiotiques homologues par le centrosome de l’ovocyte, durant l’étape conservée du bouquet¹³ [29]. Dans la plupart des espèces animales, le centrosome est éliminé durant la méiose de l’ovocyte. La polarité du zygote est rétablie à la fécondation. Le centrosome est l’objet, durant la spermatogénèse, d’une transformation des centrioles en corps basaux du flagelle, avant de se transformer de nouveau en centrioles du centrosome du zygote.

Bien que loin d’être décrite de manière complète dans la plupart des modèles, la préservation de la polarité propre des cellules durant la gamétogenèse mâle et femelle et la fécondation est apparemment critique.

La capacité de certains animaux de régénérer les parties manquantes est une propriété très variable d’une espèce à l’autre. Généralement, les animaux capables de reproduction asexuée sont également capables de régénérer facilement leurs tissus. Nombre d’espèces en forme de ver sont capables de régénération postérieure, mais pas antérieure [30]. Ce fait indique que la capacité de régénération respecte la polarité de l’organisme. Chez les animaux à la reproduction sexuée obligatoire, la capacité de régénération est généralement considérablement diminuée [30]. Existe-t-il une propriété cellulaire pouvant éclairer cette association de la reproduction asexuée avec la capacité de régénérer le corps de l’animal en respectant sa polarité ? Les planaires (des vers plats aquatiques de la famille des plathelminthes) dont certaines espèces sont bien connues pour leur remarquable capacité à régénérer, grâce à des cellules souches pluripotentes, les néoblastes, à l’origine de tous les types cellulaires. Un seul néoblaste peut sauver un animal irradié de manière létale. Une souche asexuée de Schmidtea mediterranea, l’espèce la plus utilisée, est capable de se reproduire asexuellement indéfiniment. Le génome de S. mediterranea a pu être récemment assemblé [31]. De manière remarquable, ces planaires ont perdu nombre de gènes essentiels, tels que MAD (mitotic arrest deficient) 1 et 2, composants au cœur du contrôle de l’assemblage du fuseau mitotique (ou SAC pour spindle assembly checkpoint), ainsi que beaucoup d’autres composants du SAC. Or MAD1 et MAD2 sont très conservés, y compris chez les vers plats. Apparemment, ces planaires ont développé une autre réponse de type SAC en l’absence des composants canoniques. Cette absence du SAC classique est probablement reliée à une autre perte remarquable dans l’évolution des planaires, celle du PC/Corg [32] : la dynamique du SAC dépend de manière critique de la localisation des différents complexes, la perte des centrosomes aux pôles du fuseau des néoblastes ayant probablement un impact sur l’ensemble du réseau.

Ainsi, bien que ces planaires se déplacent en glissant sur les cils vibratiles des cellules épithéliales multiciliées et produisent des spermatozoïdes biflagellés, elles n’ont ni centrosome ni cil primaire dans les néoblastes, seules cellules capables de se diviser. Tous les gènes contrôlant l’assemblage de corps basal/centriole trouvés chez les unicellulaires ou les métazoaires sont présents. Quelques gènes codant des composants clés dans la formation du centrosome, tels que SPD2 (spindle-defective protein 2)/Cep192 (centrosomal protein 192kDa), sont absents. Le clivage spiral, qui caractérise ce clade, est perdu. Toutes ces propriétés sont spécifiques : le ver plat Macrostomum lignano a des centrosomes dans les néoblastes, se reproduit sexuellement, se développe selon un clivage spiral et son pouvoir de régénération est faible.

Peut-on interpréter ces données dans le cadre de l’évolution de la multicellularité ? Est-il possible que les organismes animaux utilisent, de manière plus cryptique, l’équivalent de la stratégie observée dans les colonies de Volvox, où la polarité de l’organisme multicellulaire impose des changements de l’axe de polarité des cellules individuelles en fonction de leur position dans la colonie ? En d’autres termes, est-il possible qu’une part du remodelage nécessaire à une organogénèse réussie, soit déclenchée par des conflits précoces entre les polarités propres des cellules, qui doivent être résolus pour préserver une polarité globale de l’organisme ?

La plupart des animaux utilisent la voie Wnt canonique pour contrôler leur axe antéro-postérieur. Ce rôle de Wnt est très ancien. Il est antérieur à l’évolution des animaux à symétrie bilatérale : il influence aussi l’axe primaire de polarité chez les cnidaires [33]. Active à l’arrière et inhibée à l’avant, la voie Wnt est conservée dans la définition de l’axe des protostomiens et des deutérostomiens¹⁴, y compris chez les planaires où l’axe de polarisation est indépendant des mouvements de tissus et des événements liés au développement qui se produisent pendant la gastrulation chez la plupart des autres espèces. Durant la régénération, les planaires rétablissent les identités axiales par une activité β-caténine élevée à la partie postérieure de la blessure et une activité β-caténine faible à la partie antérieure de la blessure. Par ailleurs, la β-caténine a été localisée au niveau du centrosome, où elle participerait à la progression mitotique [34]. Elle se lie à, et est phosphorylée par Nek2 (NIMA (never in mitosis gene a)-related kinase 2), qui contrôle la cohésion du centrosome. Les protéines d’interaction de la β-caténine participant à la voie Wnt ont été aussi localisées au niveau du centrosome. Finalement, une distribution asymétrique des composants de la voie Wnt-β-caténine oriente le plan de division et dirige la transmission asymétrique des centrosomes [35].

La polarité cellulaire dans le plan (PCP, planar cell polarity) est une propriété clé de beaucoup de tissus adultes, comprenant Frizzled (Fz), le récepteur membranaire de Wnt, qui définit et coordonne la polarité des cellules statiques et mobiles. La voie PCP est cruciale pour le contrôle de l’orientation des corps basaux et pour la coordination de la direction du battement ciliaire dans beaucoup d’épithéliums multiciliés chez les vertébrés. La voie Fz-PCP est probablement aussi une propriété ancestrale des métazoaires, apparue avec la multicellularité. Des arguments évolutifs suggèrent que la voie Fz-PCP est responsable de la nage et de la prise de nourriture orientées en relation avec l’orientation du corps dans beaucoup de types larvaires ciliés dans le lignage animal [36]. La voie Fz-PCP et la spécification de l’axe dépendant de Wnt/b-caténine pourraient donc avoir été coordonnées chez les premiers métazoaires, grâce à la participation d’un ligand commun de Wnt. Certains composants essentiels de la voie PCP étaient apparemment absents des organismes unicellulaires ancestraux. Wnt est apparu avec la multicellularité animale tandis que des composants participant à la forme cellulaire ou à la migration étaient présents dans les organismes unicellulaires ancestraux [36].

Ainsi, les centrioles ou corps basaux pourraient être utilisés par les voies de signalisation responsables du développement de l’embryon comme des outils pour positionner les cellules. En leur absence, comme chez les planaires, la mise en place de l’axe par la voie Wnt coordonnée à la voie Fz-PCP ne serait pas perturbée, même après interruption physique par coupure. Cette situation préserverait le potentiel prolifératif des cellules, permettant au corps de régénérer à partir d’une partie grâce aux cellules pluripotentes.

Chez les autres animaux, la spécification de l’axe par la voie Wnt serait modifiée tout au long, chaque fois que les cellules, avec leur polarité propre, répondraient à la signalisation et modifieraient leur position, l’orientation de leurs divisions, la durée de leur cycle de division ou l’expression génique. Cela conduirait à des organes cohérents, construits par des cellules positionnées de telle façon que toutes les polarités individuelles soient correctement orientées à l’échelle de l’organe pour son activité. Chaque tissu a ses propres cellules souches. Elles agissent comme cellules progénitrices, exploitant l’asymétrie du PC/Corg de manière spécifique, pour la croissance ou pour la migration. Cela représenterait une solution, élaborée au cours du développement de l’embryon, permettant aux polarités propres des cellules dans les organes et à la polarité de l’organisme tout entier, d’être compatibles. Le corollaire serait que l’organisme ne pourrait se régénérer à partir d’une partie, ni se reproduire asexuellement. Dans cette vision, la capacité différente des organismes à régénérer des tissus serait à chercher à l’échelle cellulaire, dans la capacité des cellules à exprimer une polarité propre plus ou moins forte, leur permettant de répondre à la spécification de l’axe du corps.

La démonstration que la plupart des gènes MCPH (microcephaly primary hereditary) responsables de la microcéphalie primaire chez l’homme codent une protéine ayant quelque rôle dans le cil primaire ou le centrosome, suggère des contraintes spécifiques liées au PC/Corg au cours du développement du cerveau [37]. Le cerveau est l’organe dans lequel la polarité propre des cellules est exploitée dans ses ultimes possibilités. La neurogenèse est un processus très complexe dans lequel la balance spatiale et temporelle entre prolifération et différenciation est précisément régulée. L’orientation du fuseau mitotique joue un rôle clé dans cette régulation. Les cellules filles qui maintiennent l’identité des cellules souches dans le néocortex de la souris héritent préférentiellement du centriole parental sur lequel pousse le cil primaire. Le centriole parental est capable de retenir la membrane ciliaire, permettant ainsi une reformation précoce du cil qui se traduit par une signalisation précoce dans la cellule correspondante. De plus, la reformation du cil primaire dans les cellules filles en cours de différenciation se produit sur le côté baso-latéral au lieu du pôle apical. C’est apparemment le premier événement cellulaire identifiable avant la délamination des progéniteurs neuronaux de la ceinture des jonctions adhérentes apicales du neuro-épithélium [38]. Cela fournit un exemple direct du rôle du PC/Corg dans la réorientation de la polarité cellulaire durant la morphogenèse.

Le développement d’un organe d’intégration de l’information sensorimotrice comme le cerveau implique donc beaucoup de contraintes liées spécifiquement au PC/Corg, soit au centrosome et à son rôle durant la division, soit au cil primaire et à son rôle dans la signalisation, soit aux deux, ce qui pourrait expliquer sa susceptibilité particulière aux mutations dans les gènes gouvernant l’assemblage ou l’activité du PC/Corg.

Il a été proposé que le contrôle de la nage pourrait être à l’origine des circuits neuronaux [39]. Au stade larvaire pluteus ¹⁵ de beaucoup d’animaux marins, des rangées de cils dont l’organisation est très conservée dans l’évolution, servent à déplacer la larve multicellulaire en même temps que leur battement attire les proies planctoniques [40]. Comme pour les organismes unicellulaires, un compromis entre prise de nourriture et nage existe, qui varie en fonction de l’environnement, et qui potentiellement implique le contrôle neuronal des cils.

Ce survol a commencé avec la proposition que l’intégration de la sensorialité et de la motricité était la principale fonction évolutivement contrainte imposant une organisation polarisée chez les ancêtres unicellulaires. Et que le corps basal/flagelle permettait de surcroît une prise de nourriture efficace pour la cellule en déplacement et jouait un rôle clé dans la transmission de cette fonction à chaque génération. Ce survol se termine sur le rôle du PC/Corg, coopté chez les métazoaires à partir du corps basal/flagelle ancestral, dans la morphogenèse de l’organe responsable de l’intégration sensorimotrice centralisée dans l’espèce humaine. C’est un exemple de la conservation évolutive d’un module fonctionnel contraint : il conduit à sélectionner des stratégies de survie semblables à plusieurs échelles, pour les uni- et les multicellulaires, qui reposent sur les mêmes mécanismes moléculaires et cellulaires. Ce survol a également discuté du rôle potentiel du PC/Corg cellulaire dans l’établissement de l’individualité biologique chez les métazoaires. Le même PC/Corg apparait comme ayant un rôle critique dans le développement du cerveau, donc dans le développement potentiel d’une individualité comportementale.

Au-delà des conséquences critiques pour le développement de l’embryon et pour l’histogenèse, la conservation d’une polarité propre des cellules à la transition vers la multicellularité dans le lignage animal, et sa transmission à travers les divisions cellulaires, grâce à l’innovation du cil primaire et du centrosome et à leur conversion réciproque en fonction de l’état de la cellule, et grâce au mode conservatif de reproduction du corps basal-centriole, pourrait avoir eu des implications de grande portée pour l’évolution de l’individualité chez les métazoaires.

L’auteur déclare n’avoir aucun lien d’intérêt concernant les données publiées dans cet article.