La mort des bactéries : provoquée ou programmée ? subie ou voulue ?

Abstract

Pour contrôler la ségrégation et l'équipartition de leurs plasmides, les bactéries ont recours à divers mécanismes. Cependant, dans certaines lignées cellulaires, des programmes d'élimination par des processus internes de mort peuvent occasionnellement être mis en oeuvre ; cette mort vise les bactéries qui, au cours de la division, ont perdu leur plasmide résident. Trois modes de mort programmée ont été, à ce jour, identifiés chez Escherichia coli : le système poison-contrepoison ou toxine-antidote (modèles ccd et hok) ; le système de restriction-modification (modèle rm) ; le système de létalitéimmunité (système MccB1 7) . Les deux premiers modes concernent une seule et même cellule : il s 'agit par conséquent de modèles intracellulaires stricto sensu ; le troisième fait intervenir, au sein d'une même population, une cellule << tueuse » détentrice du plasmide et une cellule << victime » (tuée) qui en est exempte. A l'inverse des organismes eucaryotes chez lesquels le suicide cellulaire est sous la stricte dépendance de l'activation de systèmes géniques, la mort programmée des procaryotes est assujettie à une régulation négative : c'est la perte de gènes portés par un plasmide qui déclenche le mécanisme tueur.

In bacterial cells, plasmids are stabilized by numerous different mechanisms. Here we describe three different ways which mediate plasmid maintenance by selectively killing plasmid free cells. In the first system, plasmid genes encode a stable toxic protein (or the stable corresponding mRNA) and an unstable antidote or a small unstable antisens RNA which inhibits the translation of the messenger). The expression of the lethality is regulated post-translationally (e.g. ccd system from plasmid F in Escherichia coli) or post-transcriptionally (e.g. hok system from plasmid R1 in E. coli). In the second system (e.g. rm genes of Pseudomonas aeruginosa R7) plasmid genes encode a stable type II restriction enzyme and the unstable cognate methylase which offers protection from endonucleolytic attack by the restriction enzyme. The third system is composed of a complex operon (e.g. MccB17 system in E. coli) whose genes encode the synthesis and maturation of a cytotoxic protein and for a polypeptide which confers resistance or 'immunity' to the killer cell by an unknown mechanism. The plasmid-free cells are killed by the cytotoxic protein excreted by bacteria carrying the plasmid. The set of two or more genes carried by a plasmid responsible for the lethal consequences of plasmid loss can be viewed as an 'addiction module' or a 'selfish symbiot' according to Yarmolinsky and Naito, respectively; the loss of these genomic units lead the cells to an unavoidable death. [References: 20]