Déterminants et polarité embryonnaire

Abstract

La plupart des métazoaires ont un soma structuré suivant un axe principal. Les animaux didermiques n’ont qu’une polarité. Beaucoup sont organisés de façon symétrique autour d’un axe dit oralaboral, qui passe par la bouche. Les tridermiques ont deux polarités : antéropostérieure et dorso-ventrale. En général, l’oeuf possède une polarité visible, se manifestant par l’existence d’un pôle animal et d’un pôle végétatif clairement reconnaissables. Diverses expériences montrent que l’oeuf de nombreux animaux contient des instructions suffisantes pour spécifier la polarité primaire de l’embryon. Ces instructions sont portées par des macromolécules localisées dans le cortex, que l’on appelle déterminants. La plus grande partie des déterminants se trouve dans l’hémisphère végétatif. Dans les cas les plus simples, il semble que les déterminants sont répartis de manière symétrique par rapport à l’axe animal-végétatif de l’oeuf. Cet axe définit la polarité primaire de l’embryon. Chez les didermiques, il s’agit de l’axe oral-aboral. Chez beaucoup de tridermiques, il s’agit de l’axe antéro-postérieur. L’étude comparée du développement laisse donc supposer que l’axe oral-aboral des animaux didermiques correspond à l’axe antéro-postérieur des tridermiques. En termes évolutifs, cette idée a une implication importante : l’aptitude à modeler l’embryon suivant un axe primaire aurait été acquise par un ancêtre commun de tous les animaux actuels. Pour ce précurseur, l’innovation décisive aurait consisté à localiser à proximité du pôle végétatif de l’oeuf un ensemble de macromolécules capables de susciter dans l’embryon une onde morphogène progressant vers le pôle animal. La direction de la propagation définit l’axe primaire du futur organisme.

Most Metazoa have a main somatic polarity. Diploblasts have only one polarity. Many of them are radially organized around an axis of symmetry defined by the position of the mouth. This axis is known as the oral-aboral axis. All triploblasts have an anterior-posterior and a dorsal-ventral polarity. The animal's primary polarity becomes established early in development. Although isotropic by shape, a typical metazoan egg has a clear polarity, since its animal pole differs from its vegetal pole. Various experiments demonstrate that the egg of many animals contains instructions required to specify the primary polarity of tile embryo. These instructions consist of cortex-bound macromolecules, called determinants. In the simplest cases, the determinants are localized in the vegetal hemisphere and apparently distributed symmetrically with respect to the animal-vegetal axis of the egg. The egg axis determines the primary axis of the embryo, which is the oral-aboral axis in diploblasts, and the anterior-posterior axis in most triploblasts. These correlations strongly suggest that the oral-aboral axis of the diploblasts corresponds to the anterior-posterior axis of the triploblasts. In evolutionary terms, this hypothesis implies that a common ancestor of all living Metazoa was already able to organize its own embryo along a primary axis. This could be done by concentrating determinants near the egg's vegetal pole. During early development the determinants are thought to trigger a directional wave of morphogenesis, which progresses towards the animal pole, thereby specifying primary axis of the embryo.