Le contrôle de l'expression des gènes homéotiques par la structure de la chromatine est-il conservé au cours de l'évolution ?

Abstract

Les gènes Hox déterminent l’identité des segments de la larve de drosophile puis, au cours de la métamorphose pupale, spécifient encore le plan d’ensemble de l’adulte. Le maintien de leur expression, malgré l’extinction des gènes embryonnaires précoces, est dû à l’action de deux groupes de gènes, Polycomb maintenant les gènes Hox dans un état réprimé, et trithorax dans un état actif. Les produits de ces deux groupes de gènes ont en commun de se lier à la chromatine, soit gelant la transcription, soit laissant libre l’accès aux promoteurs. Les vertébrés possèdent des gènes homologues de Polycomb et trithorax qui, agissant aussi sur la chromatine, contrôleraient l’expression des gènes Hox selon un programme temporel, les segments antérieurs étant développés avant les segments postérieurs chez tous les chordés. Ce mode de régulation de la transcription par l’état de la chromatine, très primitif, aurait précédé la régulation au niveau du démarrage de la transcription.

The maintenance of homeotic gene expression is achieved in Drosophila through the activity of two sets of genes, the Polycomb and trithorax groups. Their mode of action through the formation of chromatin complexes is supported by multiple molecular and genetic evidence. Homologues of these genes are now known in vertebrates. Recent data from transgenesis experiments in mice bring evidence for functional evolutionary conservation of these genes in the control of Hox genes' expression. These results are discussed in the light of evolutionary and developmental processes in both arthropod and chordate lineages. Arguments support the involvement of these genes in the temporal, not only spatial, control of the expression of the Hox genes and favour the idea that the genomic structure of the Hox complexes has been preserved by the effect of this temporal regulation. It is suggested that this chromatin mode of regulation is primitive, and would act in vertebrates and primitive arthropods prior to transcriptional regulation